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  棉铃虫Helicoverpa armigera(Hübner)小虫味觉感应和取食动作的可塑性磋商.pdf

  河南农业大学 硕士学位论文 棉铃虫Helicoverpa armigera(Hübner)小虫味觉感应和取食行 为的可塑性磋商 姓名:张雪凝 申请学位级别:硕士 专业:农业虫豸与害虫防治 领导教授:蒋金炜;汤清波 201106 摘要 可能取食众种植物,寄主植物网罗玉米、棉花、番茄、烟草等众种植物,正在尝试室前提下可 用人工饲料喂养。糖是虫豸性命勾当经过中最紧要的能量起源物质之一,也是刺激虫豸取食 寄主植物紧要的信号物质。虫豸凭借散布正在喙、下颚、舌、内唇、咽、足的跗节和产卵器等 部位的味觉感器内部神经元上的糖神经元来识别糖类。那么,糖受体神经元正在虫豸取食挑选 和食性进化中的效率是什么?本磋商以棉铃虫为磋商资料,阐述分歧取食体验的棉铃虫小虫 对蔗糖的味觉电心理和动作反响的可塑性;进一步,测定棉铃虫小虫外围味觉神经元到中枢 神经编制中的投射通途及投射场所,以开端阐述小虫味觉感应的神经学底子。闭键磋商实质 及结果分为如下几局限: 中栓锥感器对甜味物质的味觉感应: 使用顶端记实法电心理技巧测定了棉铃虫小虫中栓椎感器对分歧糖和醇物质的味觉电生 理反响。结果解说:(1)棉铃虫小虫中栓锥感器对肌醇、果糖、木糖、阿拉伯糖,葡萄糖、 麦芽糖、海藻糖和鼠李糖的简单物质刺激都有昭着的电心理反响,然而肌醇和糖类的反响模 式分歧,肌醇诱导的反响呈类型的浓度梯度反响,而糖诱导的反响不呈浓度梯度反响。(2) 果糖、阿拉伯糖和海藻糖的搀杂物与简单糖的反响形式没有明显分歧,解说分歧糖均诱导了 统一个味觉细胞的反响;(3)果糖和肌醇搀杂物的反响解说,果糖诱导了中栓锥感器内肌醇 细胞的反响。果糖和肌醇的搀杂物的反响频率明显高于简单物质的反响,解说这两种物质对 肌醇细胞的诱导反响有“叠加效率”。以上结果解说中栓锥感器内的肌醇细胞或者为广食性 虫豸棉铃虫的一个“广谱性”的味觉细胞。 棉铃虫取食体验对小虫电心理和动作反响的可塑性磋商: 1.熟行为学秤谌上,使用二项叶碟法阐述分歧取食体验的棉铃虫对蔗糖的取食挑选行 为,结果解说:(1)无论有无蔗糖取食体验的棉铃虫,都趋势于取食蔗糖照料的辣椒叶碟; 有蔗糖取食体验的小虫对蔗糖照料的叶碟和比照叶碟的取食分歧不明显,而无蔗糖取食体验 的小虫网罗野生棉铃虫小虫则明显趋势取食蔗糖照料叶碟,外明蔗糖取食体验低落了小虫对 蔗糖取食的正趋势挑选;(2)恒久取食蔗糖饲料的小虫短暂取食无蔗糖人工饲料不行明显恢 复小虫对蔗糖叶碟的正取食挑选;(3)野生棉铃虫小虫用蔗糖人工饲料饲喂一代后,小虫不 再明显趋势取食蔗糖叶碟。这些结果解说小虫前期的蔗糖取食体验可能影响后期小虫对蔗糖 叶碟的取食挑选动作。 2.侧栓锥感器的电心理磋商:结果解说:(1)棉铃虫小虫蔗糖敏锐细胞存正在于侧栓锥感器 上。恒久蔗糖取食体验可能诱导侧栓锥感器内的蔗糖细胞的逐渐“脱敏化”,使用含有蔗糖 的人工饲料饲喂小虫,小虫对蔗糖的反响逐步低落,通过8代后,蔗糖细胞落空对蔗糖的反 应;(2)使用不含蔗糖的人工饲料饲喂的蔗糖反响“脱敏化”的小虫,小虫火速复原对蔗糖 的敏锐性;(3)以上结果解说,小虫蔗糖细胞的脱敏化经过是一个恒久而一口气的经过;然而, 对蔗糖“敏锐化”的经过却是火速的。外明蔗糖正在小虫取食经过中起着紧要的效率,也暗指 了蔗糖正在小虫食性进化经过中安靖性及紧要性。 棉铃虫味觉神经元的神经通途和投射场所: 使用生物素示踪技巧阐述棉铃虫栓锥感器内味觉神经元的神经通途和投射场所,结果外 “ 明:(1)栓锥感器内味觉神经元的投射通途:外围栓锥感器内的味觉神经元轴突通过下颚神 经通入到咽下神经节的前侧部,再由咽下神经节中的味觉神经轴突通过围咽神经索延长到小 虫后脑;(2)正在中枢神经编制的投射场所是:咽下神经节和脑。对神经通途和投射场所的研 究,有助于咱们懂得味觉感应神经调控取食挑选动作的神经底子,取食动作的适宜性很或者 ‘ 是基于中枢神经编制心理蜕化和边缘化学感应脱敏化的配合影响。 症结词:棉铃虫味觉感应取食动作可塑性神经投射 2 ABSTRACT Helicoverpa in widely our andisan main country importanttypicalpolyphagouspest,thehost ofH plants are isoneofthe armigeramaize,cotton,tomato,tobacco most etc.Sugar important of in an source alsois substancesof energyinsects’life,and importantsignal inducing behaviors.Insects neuronsdistributedon feeding distinguishbysugar sugars and ovipositor.What inthe functionsof neurons ofinsrctsfoodselectionand gustatoryreceptors process hostsevolution?Inthe of behaviorsand presentstudy,theplasticityfeeding gustatory ofH different dietswere caterpillars埘tllexperiencedstudied. perceptionarmigera and oftasteneuronsfrom Furthermore,the projection pathways positions gustatory sensilluminmaxillaetothecentralnervouswere theaimto systemindentified,for theneuralbasisof and behavior.Themain gustatory feeding explainning perception resultsareasfollows: ofthemedialsensellumtosweet Gustatoryelectrophysiologicalresponses substances: The oflarvalmedialsensellumofH gustatoryelectrophysiologicalresponses todifferentkindsof andinositol method.The armigera sugars usingtip-recording resultsshowed wereobservedinthe ofmedial that:(1)obviousresponses processes sensillumto the andto D-trehaloseandL-rhamnose.But betweentosugars responsingpatterns inositolweredifferentwitha ininositoland concentration-dependentresponses in differencesof non-concentration—dependentresponsesessugars;(2)the responsing the andthemixtureof and between fructose,arabinose patterns puresugarcompound not cell the3 trehalosewere thesamewereinduced significant,indicating by sugars indicatedthat and ofthemixturesoffructoseandinositol mixtures;(3)responses fructose inositol—sensitivecell to rateofmixtureof responsedfructose,too.Thefiring andinositolwere thanthatofthetwo the higher purecompounds,suggesting interactionof ofthetwostimulus.Alltheresults that synergistic responses suggested the cellin the of月: inisitol-sensitivemedialsensillumof species polyphagous beone cell. armigera may of”broad-spectrum”taste in and Diet-induced feeding plasticitygustatoryelectrophysiologicalresponses behaviors of H.armigera: 1.In thebehavioural dual—choiceleafdisc assaybyusing tests,caterpillars tofeedon preferred sucrose—treateddiscswhateverthe diets are,The experienced resultsshowed with sucrose-diet or that:(1)caterpillars not feedingexperience tofeedon preferred sucrose-treated with discs;but sucrose.diet caterpillars wereofnot differencesin experience significant theareaconsumedbetween sucrose-treateddiscsandcontrol discs,while withnon.sucrosediet caterpillars include wild oflarvae experience tofeedonsucrose.treated polulationpreferred discs more thantofeedoncontrol that rearedon significantly discs,indicating caterpillars sucrose-dietwere less sensitivetosucrosein significantly several behaviours;(2)after tosucrose short generationsexposured diet,theneliminationsucrose.dietcouldn’t restorethe onsucroseleaf-disc positive one feeding significantly;(3)aftergeneration offeeding with oflarvaedidn,t experiencesucrose-diet,wild feed population on sucroseleaf-discmore.The significanly any aboveresults sucrose.diet suggested canaffect the experiences bahavioursof significantlysubsequently feeding onsucrose-treateddiscs. caterpillars 2.Resultsof ofthelateralsensellum gustatoryelectrophysiologicalresponses showed cellwasinthelateral that:(1)sucrose sensellumof chronic inducedthe desensitizationofthesucrosecellin experiences gradual the lateralsensellum tosucrose.Sucrosecell in withsucrose caterpillars diet experiences were less sensitivetosucrosewith gradual non tosucroseafter8 response generations eellin whichhaddesensitized anymore.(2)sucrosecaterpillars tosucroseCan rapidly recoverthesensitivitiestosucroseafter on non.sucrosedietsfor one feeding only above generation.(3)results with tosucrosediet suggested,caterpillars exposured foratleast4several chronically desensitizedthe to generations sucrosecellsucrose, butthe ofsucrosecellcouldrecoveraS sensitivity as isolatefrom longcaterpillars sucrosedietforseveral resultsshowsucrose days.The an mutiplex palyedimportant role infeeding the of results processesof/-L.armigera.Fromopinionevolution,the the of celltosucrosewasstable suggestssensitivity and inthe sugar important ofhost processesevolution. Neuronal and projectionalpathwaysprojections positionsof且armigera neurons: gustatory Theneuronal and of neuronsofsensilla pathways projectionspositionsgustatory ofthe styloconica wereidentified H.armigem biotintracer using analysis.Results showed neuronal showsthatthe that:(1)the neuronsaxonsinthe pathways gustatory 55 sensellum enteredthe peripheral anteriorand lateral Viat11e suboesophageal ganglion maxillary then nerves,andenteredthetritocerebrumvia connective;(2)the ofthe projectionsposition tasteneurominCNS periphery shoWS that andtritocerebrum suboesophageal alethemost ganglion importantprojectonary inneuron positons·Investigations cancontributeto projections the of understanding the neuralbasisofregulationbehaviorininsects.Intheother feeding hmld.the in tastecelland plasticity bahaviourbetheresultsfrom feeding may thecombined · influences of incentralIlervous physiologicalchanges and systemsperipheral desensitizationofneuralcells. chemosensory Key words:Helicoverpa armigera,gustatory perception,feedingbehavior, plasticity,neuronal projections 56 . 称谢 本论文是正在恩师蒋金炜副教学和汤清波副教学的悉心领导下完结的。从论文 的选题、计划和制订计划,到论文的施行及末了论文的撰写等方面都获得了两位 导师的耐心领导和助助,倾注了导师豪爽的血汗。他们尽心竭力的科研立场、孜 孜不倦的职责态度、深广的学术学问和诲人不倦的尊贵师德使我受益匪浅,也是 我往后辛勤进修的模范。正在这三年来,两位导师无论正在进修、科研、仍旧生存上 都给了我无微不至的闭心。正在此,向我的两位恩师展现深深的敬意和最诚挚的谢 意! 格外感激挪威科技大学神细心理学尝试室赵新成博士和南阳师范学院姚伦 宏大士正在神经生物学试验中供给激光共聚焦扫描的豪爽便当与亲热助助,使我能 够就手完结本项磋商。 衷心感激同课题组的闰凤鸣教学正在三年来予以我无私、亲热的领导和助助, 才使我可能就手完结本项磋商。衷心感激罗梅浩教学、原邦辉教学、郭线茹教学、 安世恒教学、尹新明教学、李为争副教学、王高平副教学、白素芬副教学和李欣 副教学等师长对我的授业解惑、闭切领导和助助,为我就手完结学业以及往后开 展科学磋商职责打下了坚实的底子。 格外感激丁识伯师兄正在进修和尝试经过中予以我豪爽的领导和助助,同时也 感激张大山、付邦需师兄、王英慧师姐的增援和驱使。感激我的师弟高佳、韩二 宾、曹欢,师妹陈丽君、李风琴,本科操练生胡锡敏、朱香镇、王鹏协助我完结 了局限尝试实质。感激同学同砚杨新影、贾月丽、姬琨、王钰、程晓东、张元臣、 余海芳、郁兴盛、闫威,以及蔡永萍、李远、柴晓乐等师弟师妹们正在试验和生存 上所予以的大举增援和热心助助。 至此论文完结之际,谨向所相闭心、增援和助助过我的师长、同砚、挚友和 家人展现衷心的感激和深深的祈福,同时向投入论文评审的和论文答辩的专家致 以诚挚的敬意! 1 本磋商受邦度自然科学基金mO.3080009)课题的资助。 张雪凝 2011年6月于河南农业大学 1.文献综述 虫豸与植物是陆地生态编制的紧要构成局限。迄今为止,虫豸是动物界已知类群中品种 et a1., 1998)。已有的磋商解说,虫豸的食性是支持虫豸与植物闭联的紧要纽带,虫豸的食性是指, 虫豸正在恒久的进化经过中对取食的植物变成必定的挑选性,狭义的食性是指虫豸对植物的趋 性、品种和取食部位的挑选经过,以及来到植物后评判和取食等_系列经过中所展现出的特 点(钦俊德,1962);广义的食性是指虫豸凭借何种植物能修树种群的日常顺序,除上述一 系列反响外,还涉及到虫豸对植物养分因素的消化使用、对有毒次生物质的适宜或战胜等(钦 俊德,1980)。分歧品种的植食性虫豸,取食植物的周围或者分歧,凭借取食植物周围的不 同,可分为单食性,寡食性和众食性虫豸,据测度起码70%的植食性虫豸是寡食性或者单 and 食性的(BemaysChapman,1994)。那么,导致植食性虫豸食性变成和分歧的来由是什 么?这是磋商虫豸与植物闭联的紧要题目。虫豸对寄主植物的取食是一个与寄主植物一直适 应,协同进化的经过。 虫豸从动作、心理和生态等方面适宜植物,动作适宜产生正在虫豸挑选寄主植物的经过中, 网罗反射、进修、本能和某些遗传定夺的内源性动作等;心理适宜产生正在取食寄主植物后, 是一系列神经勾当以外的各式心理生化反响等;生态适宜是虫豸种群生计和孳乳的一系列对 and 策等(BemaysChapman,1994)。是以,懂得虫豸与植物的互相闭联、虫豸的食性的 变成机制,可能使咱们更深化的明了虫豸与植物互相适宜的协同进化经过,并且虫豸的取食 勾当与农林业临盆亲密闭系,进而也可认为害虫归纳管辖供给有力的外面和推行凭借 and (BemaysChapman,1994;Bemays,2001;Chapman,2003)。 1.1虫豸与植物的闭联以及与植物的互相适宜 虫豸与植物闭联的磋商起源于Verschaffelt创造十字花科植物所含的芥子油苷可能诱导 粉蝶小虫对这种植物的取食动作,是以猜测虫豸对某种植物的取食定夺于此种植物是否含有 诱导虫豸取食的化学物质,也便是虫豸挑选寄主植物的“信号”(王琛柱和钦俊德,1998)。 而虫豸的感器内也存正在对寄主植物不混合学物质敏锐的细胞,对取食挑选有紧要的效率 andvan (SchoonhovenLoon。2002)。已有的磋商创造很众虫豸感器中都存正在糖、肌醇、氨基 et 1 a1.,1 and 酸和植物性格次生物质等敏锐细胞(Menco974;Bernays a;Hodgson Chapman,200 et a1.,1955)。虫豸对寄主植物的取食经过是从动作、心理、生态等方面一直适宜寄主植物的 经过,是以,虫豸与植物的闭联是咱们磋商的中心和底子,也是生物学中职位怪异和实质丰 富的磋商界限(闰凤鸣,2003)。 1.1.1虫豸对植物的取食挑选动作 虫豸与植物闭联的紧要实质是植物是植食性虫豸赖以生计的物质底子,是以,虫豸对植 物的取食挑选也是磋商虫豸与植物闭联的中心。虫豸正在丰富的自然境遇中,必需可能找到合 3 适的寄主植物,才可能生计下来和繁衍昆裔。 1.1.1.1虫豸挑选寄主植物的经过 et 虫豸正在外界境遇中寻找寄主植物的经过是一个动作反响的“链式”经过(Schoonhoven a1.,2005),这外明虫豸的取食挑选动作是遵循某一特定的秩序完结的。已有的磋商解说:甘 蓝地种蝇Deliaradicum成虫的产卵动作就好像于“链式反响”经过:起首怀胎雌蝇正在翱翔 经过中探测到甘蓝叶片发出的500600hm的光波,就着陆到甘蓝叶片;然后雌蝇正在叶片上 一直匍匐,这被称为“潜正在阶段”;接着是正在叶片边沿匍匐,此时,雌蝇一直用觉得毛和足 跗节探测植物,以评估该植物是否适合产卵;倘若可能探测到适合的化学物质,雌蝇就会向 叶中脉或者叶茎上挪动,紧接着爬至植物茎基部,并盘绕着茎基部匍匐,雌蝇头部永远仍旧 向下,这个阶段被称为“绕茎”;正在之后的“攀爬阶段”雌蝇盘绕正在茎的基部匍匐,无意向上 匍匐几厘米。接下来是“探测阶段”,用产卵器探测泥土颗粒的巨细和水分含量,实行评估, 当各式刺激满意前提后,雌蝇就把卵产正在邻近甘蓝茎的泥土里。 正在这个“链式经过’’中, (1)虫豸随机的飞行或匍匐,此时虫豸与植物日常没有物理接触; (2)虫豸的感应器官探测植物开释的闭系音讯; (3)虫豸对闭系的植物音讯产生反响,逐步靠拢植物; (4)开端探索植物,与植物产生物理接触; (5)探测植物的理化性格,对植物实行试食或产卵等。 (6)归纳评估植物,授与(陆续取食或产卵)或放弃(摆脱)植物。 虫豸对植物的取食挑选经过中,任何闭扰都可能惹起上述“链式反响”经过的终了,但 et 虫豸可能一直反复这一取食挑选经过,直至找到适合的寄主植物(Schoonhovena1.,2005)。 固然分歧虫豸完结取食挑选经过受遗传和取食体验等众种成分的影响,然而上述“链式反响” 的大致秩序是稳固的,虫豸起首是迁入到有寄主植物的生境,然后吸引到寄主植物上,接着 滞留正在寄主植物进取行探测和评估寄主植物,末了作出挑选,“授与”或者“拒绝”寄主植 物。虫豸也恰是通过一直反复这一经过,来完结取食挑选,以生计和繁衍昆裔。正在这个经过 中,看待植食性虫豸小虫而言,植物非挥发性物质和小虫的味觉感应起着紧要效率。 1.1.1.2虫豸挑选寄主植物的机制 虫豸挑选寄主植物除了受外界成分的影响外,闭键受其本身的觉得编制如嗅觉、味觉和 触觉等的独揽,这些觉得编制又受中枢神经编制的调控。虫豸的嗅觉、味觉或触觉等觉得器 官探测到植物信号时,虫豸或者映现寻找寄主植物的动作,这时植食性虫豸的动作闭键定夺 于觉得器官对信号的感应,并且虫豸的这种动作还受中枢神经编制的调控(钦俊德和王琛柱, 2001)。虫豸挑选寄主植物的动作闭键是受其授与寄主植物的信号影响,当虫豸受到刺激寻 4 找寄主时,血液中的海藻糖含量就会低落,这种内正在的刺激成分就会刺激虫豸随机转移寻找 寄主,纵然外界境遇没有供给寄主植物的信号或者当虫豸本身的感应器官受到控制时,虫豸 仍可能寻找寄主,虫豸小虫正在匍匐经过中寻找寄主时,抬高和把握挥动头部和第一胸节以便 探测寄主,这种探测动作可能普及虫豸告捷找到寄主植物的机遇。虫豸挑选寄主植物的动作 还因虫豸的品种和发育阶段的分歧而蜕化,但闭键仍旧由于中枢神经编制的调控,中枢神经 编制通过调控体内的物质含量或者独揽觉得器官来竣工对取食挑选动作的调控。 1.1.2植物非挥发物质对虫豸取食挑选动作的影响 植物中所含的众种碳水化合物、氨基酸以及植物代谢爆发的次生物质对虫豸的取食挑选 有分歧水准的影响,植物含有的碳水化合物和氨基酸类等可能行动虫豸的养分素,为虫豸的 发展发育供给物质起源,植物次生物质生物碱、芥子油和黄酮类等可能抵御虫豸的取食,增 加虫豸取食挑选的压力。 1.1.2.1植物非挥发物质的品种 凭借植物非挥发物质对虫豸取食的诱导或者逼迫效率可能分为虫豸取食刺激素 (phytostimulas)和取食逼迫素(deterrents)。 虫豸取食刺激素是指可能刺激虫豸取食动作,并且对虫豸发展发育有利的植物化学物 质。虫豸正在寻找适合的寄主植物的经过中,接触、探测和评估寄主植物,倘若创造了适合取 食的植物化学物质,则挑选其成为寄主植物,日常以为植物低级代谢产品如众种糖类和氨基 andvan et Loon,2002;Schoonhoven 酸等可能行动虫豸取食的刺激素(Schoonhoven a1.,2005), 已有的磋商创造,好像于哺乳动物,少许虫豸倘若蝇的味觉感应器内也存正在对糖类等敏锐的 and 细胞(FalkAtidia.,1975)。此外,正在虫豸与植物恒久的进化经过中,少许单食性或寡食 性的虫豸把植物爆发的少许次生物质行动特定的识别和取食寄主植物的取食刺激素 et a1.,1998),这或者是跟着虫豸食性的专化,简单的识别植物 (Fraenkel,1959;Shoonhoven 低级代谢物质已不行满意虫豸挑选专性寄主植物的须要,由于植物中广博存正在相像的低级代 谢产品,唯有识别植物低级代谢产品才气满意虫豸对寄主植物专化性挑选的须要 andvan (Schoonhoven,1967;Stiidler,1992;MtillerandRenwick,2001;SchoonhovenLoon, et 2002;Schoonhoven a1.,2005)。动作尝试证实:用黑芥子甙(sinigin,一种硫配糖体) 照料大菜粉蝶Pierisrassicae的非寄主植物可能诱导小虫的取食(Schoonhoven,1967),这 是由于大菜粉蝶小虫的栓锥感器中存正在对硫配糖体物质敏锐的细胞,而硫配糖体是十字花科 植物紧要的代谢物质,这些细胞对硫配糖体的反响定夺了小虫是否授与这些寄主。 虫豸取食逼迫素是指可能逼迫虫豸的取食动作,纵然取食了也倒霉于虫豸发展发育的植 物化学物质。虫豸的非寄主植物中日常都存正在着取食逼迫素,是植物的一种特异性的次生物 ni、披 质如生物碱、黑芥子苷和黄酮类,动作尝试创造,黑芥子苷对粉纹夜蛾Trichoplusia 5 肩黏虫朋a聊船_f7.口c0矽蓟懒r口、风蝶.Papillo polyxenes等虫豸的取食动作也有逼迫效率,而 且还创造黑芥子苷逼迫寡食性的上括,fD历括subflexa小虫取食的浓度阈值明显低于众食性的烟 芽夜蛾月叠liothis and and Mitchell,1 virescens(BemaysChapman,2000;Shields995),这一外象 外明单食性虫豸和寡食性虫豸比众食性虫豸对植物逼迫素愈加敏锐。 1.1.2.2植物非挥发物质对取食挑选的影响 虫豸正在挑选寄主植物经过中授与仍旧拒绝植物是受取食刺激素和逼迫素的配合效率,一 般以为取食逼迫素存正在于非寄主植物中,然而正在寄主植物中也创造了取食逼迫素,可是寄主 et a1., 植物中的取食刺激素可能逼迫这些取食逼迫素的效率(Jermy,1966;Schoonhoven 2005),这就株连到取食刺激素和逼迫素正在虫豸取食经过中的平均题目。二者的平均定夺了 and et 虫豸是授与仍旧拒绝此种植物(BemayChapman,1994;Schoonhovena1.,2005)。众 食性虫豸可能取食众种植物,是因为众种植物相像的低级代谢产品行动取食刺激素,大局限 寡食性虫豸与其好像,而单食性的虫豸取食寄主植物须要特异的植物次生物质行动“标识, and et a1., 通过对这些标识的识别以确定取食的寄主植物(BernaysSinger,2005;Schoonhoven 2005)。 1.1.3虫豸对非挥发物质的味觉感应 虫豸的味觉感器的顶端有一个顶孔,它通过与寄主植物的直接接触,来感知植物所含的 et 非挥发性物质的性子,这些非挥发性物质从顶孔进入味觉感应器刺激味觉神经元(Kvello aL,2006)。虫豸的味觉周缘神经编制可探测植物非挥发物质,当虫豸的味觉感应器接触自然 界的刺激物质时,感应器内的味觉神经元将个中的化学音讯转换为生物电信号,通过神经轴 突以脉冲的步地直接传送到中枢神经编制实行整合,中枢神经编制发出调控动作的输出指令 音讯,调控取食或拒食动作反响,完结觅食、交配、寻找产卵位置等性命勾当,这便是感应 and Newland.,2003)。味觉感 器内的味觉神经元“编码”外界化学物质刺激的经过(Roger 受对虫豸的取食挑选动作起着紧要的医治效率。 1.1.4虫豸对寄主植物的适宜 虫豸之以是可能成为自然界动物种群中最充足的类群,这与其广范的适宜性是密不成分 的,植食性虫豸从动作和心理等方面临植物的适宜,是植食性虫豸生计和繁衍昆裔的底子。 正在恒久的进化经过中,虫豸为了获取足够的养分物质,一直的冲破植物的防御体例,从取食 动作和养分代谢等方面适宜植物。熟行为方面,虫豸与植物接触后,是否取食植物、取食量 的众少等均受两方面的调控:一方面是植物中所含的化学物质是取食刺激素仍旧逼迫素以及 二者的平均,另一方面是虫豸内正在的味觉感应编制的调控,进而影响虫豸取食的整个动作, 6 and 如取食的节律、举措、频率、强度等,从而展现出对植物嗜食水准的分歧(Bemays and2004;Schoonhoveneta1.,2005)。正在心理方面,虫豸取食植物后可产生各 Chapman,2001 种心理生化反响,(1)使用植物养分物质方面,植物的养分因素能否满意虫豸发展发育的需 要,植物次生物质对虫豸爆发的影响,以及虫豸中肠对食品的转化和使用等(钦俊德,1987); (2)解毒代谢方面,有些植物含有毒性较高的物质可能搅扰虫豸平常的心理代谢勾当,昆 虫为了适宜这些有毒物质,正在恒久的进化经过中爆发了避毒、解毒和分泌等心理动作(王琛 柱和钦俊德,2007)。虫豸恰是从这些方面一直的适宜植物才使得种群得以生计繁衍生息, 进而修树安靖的种群。 1.2虫豸食性的分歧以及与植物的协同进化 达尔文的“物种开始”学说发挥了自然界的生物都处正在动态的进化经过中,“物竞天择, 适者生计”是达尔文学说的焦点,虫豸正在恒久的进化经过中为了取食植物而一直的适宜植物, 虫豸与植物协同进化,正在此经过中逐步变成了虫豸的食性,即虫豸取食必定周围的寄主植物。 1.2.1虫豸食性的变成与分歧 虫豸食性的变成是一个既丰富又互相干系的经过,是虫豸对寄主植物一直适宜的最终外 现。相闭虫豸食性变成学说中比拟有代外性的是量度假说(trate—off hypothesis),以为食性 是虫豸量度取食何种植物晚辈化的结果(钦俊德,1987;徐汝梅和成新跃,2005)。 分歧品种的植食性虫豸取食植物的品种和周围分歧,同种虫豸的分歧虫态也不统统一 样。依照虫豸取食植物的周围分歧可将其分为3品种型:单食性、寡食性和众食性。单食性 (monophagous)虫只取食一种寄主植物,比如美邦南部和墨西哥蜿蜒数千里的戈壁中的一 种蚱蜢Bootettix argentatus只取食石炭酸灌木(Larrea 现该种虫豸取食其它品种的植物,试验也证实该种虫豸拒绝取食其它任何品种的植物。然而 and 单食性也可能被扩展为网罗虫豸取食一个属中的几种植物(White 1990),比如 Chapman 墨尔波墨蝶Heliconius 而此外一种蝴蝶西德诺蝶d-leliconius cydno却起码可能取食西番莲属中的5种植物,然而这两 种蝴蝶都被以为是单食性虫豸。寡食性(oligophagouS)虫豸是取食1个科或少数近缘科的植为 食料,如菜粉蝶Pieris rapae闭键取食十字花科植物,然而它也取食金莲花科的植物(Smiley, 的植物为食料,如棉铃虫可取食茄科、豆科、十字花科、锦葵科等30个科200种以上的植物。 7 1.2.2虫豸与植物的协同进化 虫豸为了生计繁衍对植物实行取食挑选,植物爆发相应的防御编制如爆发少许次生物质 抵御虫豸的取食,为战胜植物次生物质的倒霉影响,虫豸由众食性向单食性进化,从而起源 幂叮用这些化学物质为凭借挑选寄主植物。虫豸与植物正在恒久的协同进化经过中一直适宜,并 且可能展现出必定的动作挑选性和遗传落伍性。有学者提出的一个厉苛的协同进化形式:一 个物种的性状受另一个物种个人动作的影响而爆发的两个物种正在进化经过中的更改,它或者 酿成分裂性的结果或者互利性的进化(Janzen,1980)。自然界的生态编制是丰富的,如良众 植物或者蒙受分歧品种虫豸的挑选压力。是以,良众学者更方向于磋商周围更广的扩散协同 进化,即某个或众个物种的特质受到很众其他物种的影响而爆发的互相进化外象。这可能解 释虫豸得回的能降解众种植物有毒物质的本领和植物受到众种虫豸的取食而爆发的物理和 化学的防御机制(李典谟和周立阳,1997)。虫豸与植物的协同进化是一个闭联丰富、实质丰 富的磋商界限,良众学者以为,虫豸对植物的取食填充了植物的挑选压力,迫使植物通过基 因突变或重组等本领爆发用于自我防御的少许次生物质,逼迫虫豸的取食,虫豸为了生计繁 衍则通过相应的基因突变或重组,从动作、心理和生态等方面适宜植物,也即对本身适宜能 力的可塑性,进而适宜境遇。 1.3虫豸取食挑选的味觉编制 虫豸的味觉感应是影响虫豸取食挑选的紧要成分,虫豸通过特定的化学感应感知外界环 境的各式化学音讯,并做出相应的动作反响,以到达寻找适宜的寄主植物、配头以及生计和 孳乳位置(娄永根和程家安,2001)。 1.3。1虫豸味觉神经编制的机闭和效用 鳞翅目虫豸小虫的味觉感应器众散布于下唇须、下颚须、内唇和跗节上,闭键是下颚外 颚叶上的中栓锥感器和侧栓锥感器(图1.1)。每个栓锥感器都由3~5个双极神经元构成(图. 1.2),一极为树突,另一极为轴突,个中一个神经元的树突伸入到栓锥基部,是刻板感应神 andvan 经元,此外4个神经元树突伸入到栓锥顶端,是化学感应神经元(SchoonhovenLoon, et 2002;Kvelloa1.。2006;汤清波,2006),, 仍然创造众种虫豸味觉感器内存正在对糖、肌醇、氨基酸和寄主植物特异次生物质等敏锐 的细胞,味觉电心理磋商解说,棉铃虫小虫侧栓锥感器内存正在着对蔗糖敏锐的细胞,中栓 锥感器上存正在着对肌醇敏锐的细胞(汤德良,2000)。味觉感应的分歧是导致挑选分歧寄主 植物的闭键来由,对棉铃虫和烟夜蛾的磋商创造,栓椎感器的味觉感应分歧是二者取食动作 et 分歧的闭键成分,将二者的栓椎感器去掉,取食动作的分歧也将消散(Tanga1.,2005,2006; 汤清波,2006)。 8 其余,虫豸的化学感应谱具有特异性(郭炳群,1998),是以,某些行动某种虫豸取食刺 激素的物质,对此外少许虫豸或者是取食逼迫素。比如,十字花科植物体所含的芥子油苷, 对菜粉蝶来说能勾引成虫产卵和鼓动小虫取食,但却是黑风蝶等众种小虫是逼迫取食的物 质。鳞翅目小虫的取食动作与味觉感应细胞有很大闭联,磋商解说:大菜粉蝶尸.brassicae和 烟草天蛾Manducasexta味觉栓锥感器中存正在对盐类和糖类敏锐的细胞,局限虫豸栓锥感器 andvanLoon,2002)。大菜粉蝶的成虫跗节上 内还存正在对氨基酸敏锐细胞(Schoonhoven ·接触感应器的活性与对芥子油苷的反响有明显闭系性。烟草天蛾小虫触角和下颚须上的味觉 感应器上的中栓锥形感器和侧栓锥形感器及咽上感器含有22个味觉感应细胞,可能医治昆 虫挑选寄主植物,而且第一次创造其小虫触角具有融合拒绝取食非寄主植物的效用(Boer, 2006)。栓椎感器正在小虫判别寄主和选择食品的经过中起着特殊紧要的效率,虫豸的感应普 还受虫龄、发育阶段、养分景况、时刻和体验等成分影响(Renwick,2001)。 图1.1 鳞翅目小虫头手下颚感应器示图。G展现外颚 图1.2鳞翅目小虫味觉栓锥感器的纵向和横向 Iea),上面的两个感应器不同为中栓锥感应器 et 叶(ga 剖面示图谋(源自Schoonhovenal…,2005)。 andvailLoon, 和侧栓锥感应器。(源自Schoonhoven Schematicand of longitudinal Fig.1.2 drawing 2002) ofaninsecttaste andtransverscsection hair(From Ventralviewofa head.G caterpillar Fig.1.1 lepidopteron ct Schoonhoven sensilla a1..2005). two styloconica(medial =galea,bearing andlateral Schoonhovenand sensillum sensillum)(From van Loon,2002). 1.3.2虫豸味觉感应形式 分歧虫豸编码感应音讯的形式分歧,动作反响与某些特定觉得效率具有闭系性,但分歧 觉得所起效率分歧,这定夺于中枢神经编制对感应音讯的照料;植物的化学感应谱由为数不 众的感应器通过神经的交叉纤维形式编码,并带有众维性子(王琛柱和钦俊德,1998)。有学 9 者以为,与嗅觉编码格式雷同,味觉神经编码形式也可分为“标识线型”和“交叉纤维型”,第 一品种型是寡食性鳞翅目虫豸使用植物次生物质为“标识信号”识别寄主植物的编码格式, 而“交叉纤维型”则用来疏解大局限虫豸面临分歧品种的植物所做出挑选的编码格式,而且 andVan Loon, 味觉细胞的反响将会受到其他同时存正在的植物因素的影响(Schoonhoven 2002)。 交叉纤维形式是由Dethier(1988)提出的,他以为虫豸授与或决绝寄主植物的形式根基相 同,是虫豸整合各式器官归纳反响的结果。广食性虫豸灰翅夜蛾属Spodoptera和铃夜蛾属 and van Loon,2002),并且没有创造能特异的感应寄主的味觉感应细胞,它们挑选寄主植物的过 and 程是由中栓锥感器和侧栓锥感器的众个感应细胞对寄主归纳反响的结果(Simmonds Blaney1990),是以,它们或者属于交叉纤维形式。 一 单线标识形式的创造得益于正在大菜粉蝶小虫的栓锥感应器中创造了对十字花科植物次 蝶对非寄主植物的取食,小虫的中栓锥感器和侧栓锥感器中各有一个对硫配糖体物质敏锐的 andVan 细胞,这些细胞对硫配糖体的反响定夺了小虫是否授与这些寄主(SchoonhovenLoon, 2002)。正在单线标识形式中,虫豸对寄主植物的挑选定夺于少许“特异性”的味觉感应细胞对 et and 寄主植物“特异性”的次生物质的反响(Bemaysa1.,2004;SimmondsBlaney,1990)。其余, 山梨醇是茄科植物类型的化合物;而只取食卫矛属植物Euonymuseuropaeus的少许巢蛾小虫 andVan 则存正在一个卫矛醇敏锐细胞(Schoonhoven esculentum的叶片内也别离出了诱导和深化烟草天蛾取食这 tuberosum和番茄Lycopersicon and et Miles,2003;dela1.,2001)。 些寄主的甾族糖化合物一indioside.D(delCampo Campo 1.3.3虫豸味觉感应的电心理磋商本领 味质的机闭和化学众样性定夺了味觉有基于分歧味觉物质的众种传导机制。近年来,随 着分子生物学、细胞电心理磋商本领的兴盛,相闭味觉受体细胞电心理性格、味觉传导机制 及味觉编码的磋商博得了很大起色。味受体细胞具有神经元的性子。当味质刺激胜过阈值时, 将化学信号转化为电信号(陈培华,2007)。相闭虫豸味觉感器的电心理磋商,可能凭借记 录电极正在味觉感器上贯穿格式和部位的分歧,将其分为顶端记实法,侧壁记实法和基部记实 法等(厉福顺,1995)。 顶端记实法是正在光学显微镜和微动操作仪的辅助下,将1个装有待测液的玻璃电极套入 栓锥感器的顶端,这个玻璃电极的尖端端要比栓锥感器的顶端略大,玻璃电极的另一端通入 1根直径约0.2mm的铂丝行动记实电极,与放大约1000倍的高阻抗微电极交/直放逐大器、 示波器、扬声器和装有专用软件的准备机相贯穿;剪取小虫的头部和第一胸节,将l根直径 10 约0.2rnm银丝一端弯成汤匙形,从虫豸胸部的瘦语轻轻插入头部,使位于下颚外颚叶上的栓 锥感器向外伸出,行动参照电极,将银丝的另一端贯穿到放大器的负极,组成电心理记实电 途(如图1.3)。刺激液刺激栓锥感器的味觉细胞产灵动作电位,电位信号经味觉放大器放大, 再通过信号照料器照料,通过数据线保留正在准备机硬盘上。 图1.3虫豸味觉感器电心理磋商的顶端记实法示图谋(源自厉福顺,1995)。 in ofinsect Fu-Shun9951 Yan,1 Fig.1.3Tip-recordingresearchingelectrophysiology(from 侧壁记实法和基部记实法都属于单细胞磋商技巧,二者的闭键区别是电极插入的部位不 同(厉福顺,1995)。二者的好处是比顶端记实法更能解说细胞活性真实实性,因为下颚须上 有5个感应器,顶端记实法因为会由于细胞数目较众难以阐述单个细胞的反响,有学者就利 用侧壁记实法,把尖细的钨丝电极想法从下颚须的中腰部刺入到内部味觉细胞膜外的适合位 置,以组成记实回途,再用化学物质刺激下颚须的项部实行尝试测定。然而侧壁记实法基部 记实法须要熟练的操作工夫,不然就难以获得反复可托的尝试结果,是以,至今没有被通常 利用。 目前被通常利用的仍旧顶端记实法,跟着电心理技巧的一直兴盛,很众虫豸学者都使用 小虫味觉电心理的磋商本领,磋商小虫味觉感应器对分歧刺激液的反响性格,,从而确定鳞 状体栓椎感器的味觉谱实行了周详磋商证实正在SpI和ss—II中都有感应酸类物质的受体 细胞(石川诚男,1963)。家蚕下颚瘤状体栓锥感器sS—I和ss—II对维生素c均具有猛烈的 电心理反响.感应阈值为10巧tooL/L把握,并且维生素C与蔗糖和肌醇能互相逼迫味觉感应 嚣内导放电脉冲的产生(崔为正,2001)。使用电心理技巧,还测定了近缘种虫豸棉铃虫和 烟毒虫栓锥感器对刺激取食素和逼迫素的感应机理,创造对蔗糖和印楝素敏锐的细胞均闭键 散布正在侧栓锥感器,对肌醇敏锐的细胞闭键散布于中栓锥感器:烟青虫小虫中栓锥感器对肌 醇刺激的反响敏锐性强于棉铃虫:抑食素对刺激取食素激励栓锥感器神经脉冲有逼迫效率 (汤德良,2000)。 1.4虫豸取食挑选的可塑性 动物对味觉和气息物质的反响不是固定的。脊锥动物和无脊锥动物恒久取食特定的化学 eta1.,1999)。正在少许环境下,恒久的 物质可能更改对刺激化学物质的动作反响(Glendinning et 取食某一特定化学物质可加强动物对某一化学物质刺激的动作反响(Wysockiai.,1989; and 1996;Preston Hammond,1998);正在另少许环境下,也可能低落对这种化学物质的反响 and and et et Pfaffman,1959;Szentesi 984;Zellnera1.,1 a1.,1987; (Warren Bemays,1 985;Jermy Colbertand and and Bargmann,1995;GlendinningGonzalez,1995;RenwickHuang,1995)。虫豸 是无脊锥动物,它的味觉感应对经受的化学物质也应有好像的反响,这也为虫豸取食挑选行 为的可塑性供给了外面凭借。 1.4.1取食体验对虫豸取食挑选动作的影响. 一切动物都具有探测边缘境遇化学物质的化学感应编制。虫豸的味觉编制可能创造潜正在 et 寄主植物中蕴涵的通常的化学物质,并且可能评估植物是否


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